La dieta de la larva inclina a la abeja hacia reina u obrera
En la abeja melífera, la dieta de la larva inclina al adulto hacia los rasgos de reina o de obrera; varios equipos lo han medido en pruebas distintas. Cómo registra la larva esa comida y qué parte de la dieta pesa más sigue abierto.
Una larva hembra de abeja melífera puede acabar de dos maneras. Como reina será grande y tendrá ovarios muy desarrollados. Como obrera será pequeña, con ovarios mínimos y una cesta para el polen en las patas.
Lo que separa un destino del otro, en los estudios leídos, es la comida de la larva y el tiempo que dura. Alimentadas cinco días con jalea real, el alimento de las futuras reinas, las larvas de una colonia emergieron todas como reinas. Las que pasaron antes a la dieta de obrera salieron obreras o a medio camino.
Sirve pensar en una masa de panadería. De la misma masa sale un pan u otro según cómo se trabaje y cuánto repose. La imagen solo recoge lo observado: mismo punto de partida, dieta distinta y plazo limitado.
Ficha de la revisión
- Pregunta
- ¿Qué decide que una larva de abeja acabe siendo reina y no obrera?
- Qué se ha leído
- 12 estudios: 6 completos y 6 por su resumen
- Organismos
- Abeja melífera: larvas hembra y adultos recién emergidos, en colmena y en cría de laboratorio. Dos estudios añaden la mosca del vinagre.
- Periodo
- del año 2006 al año 2018
- Cómo se eligieron
- Búsqueda en Europe PMC por título y resumen; estudios con datos propios, sin revisiones.
- Tipo
- Revisión narrativa. No es sistemática: no agota lo publicado ni combina resultados.
Lo que se puede afirmar hoy
- Sólido
- Indicios
2. Hay un plazo: un traslado tardío a celda de reina ya no eleva un gen propio de reina de la vía de la insulina.
Un solo estudio, que midió la actividad de un gen y no la forma del adulto. Estudios 1
- Indicios
- Indicios
- Indicios
- Abierto
6. Queda abierto si pesa más un ingrediente de la jalea real, lo que solo lleva la dieta de obrera o lo que aportan las nodrizas.
Los estudios señalan responsables distintos y ninguno los compara de forma limpia; el más cercano, el 10, probó el compuesto sobre una dieta con la proteína de la jalea real. Estudios 5, 7, 10, 11
Sólido: lo miden al menos tres equipos independientes, con al menos dos estudios leídos completos, y ningún estudio leído lo contradice. Indicios: lo sostienen uno o dos equipos, o se vio en un solo organismo, tarea o lugar, o los autores reconocen un reparo de método. Abierto: los estudios leídos no coinciden, o ninguno lo ha puesto a prueba.
Con cinco días de jalea real salieron reinas; con tres, obreras y adultos mixtos
En un laboratorio chino, larvas de una misma colonia recibieron jalea real durante cinco días o solo durante tres6. Las primeras emergieron todas como reinas. Entre las segundas, más de la mitad fueron obreras y el resto quedó a medio camino6.
Esos adultos a medias se llaman intercastas: tienen rasgos de reina y de obrera a la vez. Aparecen también cuando las larvas se crían en incubadora, fuera de la colmena211. Con dieta rica en jalea real, ese método dio en torno a la mitad de reinas2.
El plazo cuenta. En un apiario de Estados Unidos se pasaron larvas de celdas de obrera a celdas de reina1. Se midió un gen, una instrucción del ADN, de la vía de la insulina1. Es el circuito que ajusta el crecimiento a la comida. Las pasadas antes de cumplir dos días lo igualaron al de reina; las pasadas después, no1. No se midió la forma del adulto1.
La celda también influye, aunque menos. Con el mismo alimento de obrera, las larvas alojadas en celdas de reina dieron alguna intercasta y ninguna reina6.
Rebajar dos sensores de nutrientes da forma de obrera, según un laboratorio
Los sensores de nutrientes son circuitos de la célula que miden la comida disponible. Se han probado dos: la vía de la insulina y otro llamado TOR2.
Con dieta de reina, las larvas con TOR rebajado dieron diez adultos de diez con forma de obrera2. En el control, algo más de la mitad tuvo forma de reina2. Un fármaco que bloquea TOR, dado a larvas ya mayores, dejó adultos más ligeros y con cesta de polen, pero con ovarios de reina2.
Otros trabajos apuntan en la misma dirección48.
Otro equipo midió cinco genes de esa vía: dos más activos en larvas de reina, uno en las de obrera y dos sin diferencia1.
En laboratorio, dos sustancias vegetales rebajan los rasgos de reina de la larva
La comida de la obrera incluye miel y polen almacenado, y con ellos llegan sustancias de las plantas10. En la jalea real no se detectó un compuesto vegetal que sí aparece en la miel y en el polen almacenado10. Los microARN de plantas, fragmentos muy cortos de material genético, abundan en el polen y casi faltan en la jalea real11.
Dos equipos añadieron esas sustancias a una dieta de jalea real en larvas criadas en laboratorio. El ovario de los adultos criados con el compuesto vegetal quedó menos desarrollado que el de sus controles10. Las larvas que comieron ARN extraído de polen tenían menos tubos ováricos, las unidades del ovario, pesaban menos y tardaron más en emerger11.
Un solo microARN rebajó la actividad del gen de un sensor de nutrientes11. Su efecto sobre el adulto fue menor que el del ARN total de polen11. No se pudo probar el polen sin microARN, porque las larvas sin jalea real murieron11.
Ninguno de los dos trabajos afirma un cambio completo de casta1011.
Comparación
Qué sustancias vegetales se midieron en cada alimento de la colmena
| Aspecto | Jalea real | Miel | Polen almacenado |
|---|---|---|---|
| Compuesto vegetal estudiado [10] | no detectable | 5,88 µg/g | 31,92 µg/g |
| MicroARN de plantas [11] | casi indetectables | casi indetectables | abundantes |
La metilación difiere entre castas y con los días de jalea real; hay indicios de que pesa
Las larvas de reina y de obrera llevan distintas etiquetas químicas sobre el ADN, la metilación9.
La dieta también la mueve. En un solo gen y una colonia, alargar la jalea real bajaba la etiqueta en cuatro de diez posiciones del gen6. También bajaba la actividad de la enzima que la coloca6.
Que las etiquetas dirijan el resultado es, por ahora, solo una posibilidad3.
Las proteínas que empaquetan el ADN llevan además otro tipo de marca. En cabezas de larvas de cuatro días, miles de regiones la tenían distinta en reinas y en obreras12.
Acuerdo en que la dieta cambia al adulto; falta saber qué parte de la dieta pesa
Los estudios coinciden en lo básico. En cría de laboratorio, cambiar la dieta de la larva cambia el ovario, el peso o la cesta de polen61011. Lo ven tres equipos sin autores comunes.
Se separan al señalar qué parte pesa. Unos apuntan a un ingrediente de la jalea real5. Otros, a lo que solo lleva la comida de obrera1011. Otro, a lo que aportan las nodrizas, las obreras que cuidan la cría7.
Ningún estudio leído decide cuál pesa más. El más cercano añadió el compuesto vegetal a una dieta con esa proteína de la jalea real, y los ovarios quedaron menos desarrollados10.
Hay dos reparos de método. La cría en incubadora produce muchos adultos intermedios211, y en un caso murió cerca de la mitad de las larvas2. Y las pruebas directas sobre los sensores de nutrientes salen de un solo laboratorio248.
Sin medir en lo leído: cómo actúa la celda y qué hacen las marcas del ADN
No se sabe cómo el tamaño de la celda llega a cambiar el cuerpo de la larva6. Tampoco cómo entran en ella los microARN de las plantas ni cómo se reparten por su cuerpo11.
La hormona juvenil sube en las futuras reinas; su vínculo con la vía de la insulina solo se apoya en una coincidencia de fechas1.
Las marcas sobre las proteínas del ADN se midieron solo en cabezas de larva y en un único día, el cuarto12. Las de reina quedaban junto a genes de gestión básica de la célula, y las de obrera junto a genes de desarrollo12. Los autores proponen que la ruta de obrera se activa sobre un programa de reina de partida12. Que algunas regiones marcadas activen genes de obrera es una propuesta sin prueba directa12.
Entre los estudios leídos, ninguno sigue todos estos factores a la vez en una colmena, de la larva al adulto.
Los estudios
Qué hizo y qué vio cada estudio
| N.º | Estudio | Animales | Qué hicieron | Qué vieron | Leído |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | Wheeler y otros, 2006 Insect Molecular Biology | Animalesabeja melífera (Apis mellifera ligustica), larvas enteras; apiario en EE. UU. | Qué hicieronMover larvas entre celdas de reina y de obrera a dos edades; medir cinco genes. | Qué vieronCinco genes: uno 3–5 veces más activo en reinas, otro en obreras. Traslado a celda de reina a las 40 h lo iguala; más tarde, no. Mín. 20 larvas. | completo |
| 2 | Patel y otros, 2007 PLoS ONE | Animalesabeja melífera (Apis mellifera), larvas en colonia y en cría de laboratorio | Qué hicieronRebajar TOR, por vía genética o con un fármaco, con dieta de reina. | Qué vieronGen rebajado: 10 de 10 adultos con forma de obrera; control: 55 % con forma de reina (n = 11). Fármaco: peso y patas de obrera, ovario igual. | completo |
| 3 | Kucharski y otros, 2008 Science | Animalesabeja melífera (Apis mellifera), larvas recién salidas del huevo | Qué hicieronApagar una enzima de la metilación en larvas. | Qué vieronApoya la conclusión 5. | resumen |
| 4 | Wolschin y otros, 2011 Biology Letters | Animalesabeja melífera (Apis mellifera), larvas enteras | Qué hicieronComparar larvas con una pieza de la vía rebajada y controles. | Qué vieronApoya la conclusión 3. | resumen |
| 5 | Kamakura, 2011 Nature | Animalesabeja melífera (Apis mellifera) y mosca del vinagre (Drosophila melanogaster), larvas | Qué hicieronDar a larvas una proteína aislada de la jalea. | Qué vieronApoya la conclusión 6. | resumen |
| 6 | Shi y otros, 2011 PLoS ONE | Animalesabeja melífera (Apis mellifera), una colonia; laboratorio en China | Qué hicieronVariar los días de jalea real y, aparte, el tamaño de celda con igual alimento. | Qué vieron5 días de jalea real: 100 % reinas; 3: 57 % obreras. Dieta de obrera: celda de reina, 19 % intercastas, 0 reinas; celda de obrera, 100 % obreras. | completo |
| 7 | Linksvayer y otros, 2011 Journal of Evolutionary Biology | Animalesabeja melífera (Apis mellifera), dos pares de líneas de cría | Qué hicieronComparar líneas de cría con distintas larvas y nodrizas. | Qué vieronApoya la conclusión 6. | resumen |
| 8 | Mutti y otros, 2011 The Journal of Experimental Biology | Animalesabeja melífera (Apis mellifera), larvas con dieta de reina | Qué hicieronRebajar sensores de nutrientes y añadir una hormona. | Qué vieronApoya la conclusión 3. | resumen |
| 9 | Foret y otros, 2012 PNAS | Animalesabeja melífera (Apis mellifera), cabeza de larva y cerebro adulto | Qué hicieronMapear la metilación del genoma en larvas. | Qué vieronApoya la conclusión 5. | resumen |
| 10 | Mao y otros, 2015 Science Advances | Animalesabeja melífera (Apis mellifera), cría de laboratorio en EE. UU. | Qué hicieronAñadir a la dieta de la larva un compuesto vegetal de la miel y el polen. | Qué vieronOvarios adultos menos desarrollados que en controles sin el compuesto (P < 0,0001; en torno a un centenar de larvas por grupo); 5.344 genes alterados; peso larvario sin cambio. | completo |
| 11 | Zhu y otros, 2017 PLoS Genetics | Animalesabeja melífera (Apis mellifera) y mosca del vinagre; cría de laboratorio en China | Qué hicieronAñadir ARN de polen o microARN vegetales a una dieta de jalea real. | Qué vieronARN de polen frente a control (agua o ARN desordenado): peso 14,81 % menor, 21 tubos ováricos menos y 0,49 días más de desarrollo (25–30 adultos por grupo). | completo |
| 12 | Wojciechowski y otros, 2018 Genome Research | Animalesabeja melífera (Apis mellifera), cabezas de larvas de 96 h | Qué hicieronComparar entre castas las marcas en proteínas del ADN y la actividad de los genes. | Qué vieron1.060 genes con actividad distinta: 674 más altos en reina y 386 en obrera; miles de regiones con marca distinta (50 cabezas por casta). | completo |
«Completo»: se leyó el artículo entero, publicado en abierto. «Resumen»: el artículo es de pago y solo se leyó su resumen; de esos estudios no se cuenta el resultado, se indica a qué conclusión sirven de apoyo.
Términos
Referencias
- Wheeler DE, Buck N, Evans JD. Expression of insulin pathway genes during the period of caste determination in the honey bee, Apis mellifera. Insect molecular biology. 2006-10-01. doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00681.x PMID: 17069635
- Patel A, Fondrk MK, Kaftanoglu O, Emore C, Hunt G, Frederick K, et al. The making of a queen: TOR pathway is a key player in diphenic caste development. PloS one. 2007-06-06. doi:10.1371/journal.pone.0000509 PMID: 17551589
- Kucharski R, Maleszka J, Foret S, Maleszka R. Nutritional control of reproductive status in honeybees via DNA methylation. Science (New York, N.Y.). 2008-03-13. doi:10.1126/science.1153069 PMID: 18339900
- Wolschin F, Mutti NS, Amdam GV. Insulin receptor substrate influences female caste development in honeybees. Biology letters. 2010-06-30. doi:10.1098/rsbl.2010.0463 PMID: 20591854
- Kamakura M. Royalactin induces queen differentiation in honeybees. Nature. 2011-04-24. doi:10.1038/nature10093 PMID: 21516106
- Shi YY, Huang ZY, Zeng ZJ, Wang ZL, Wu XB, Yan WY. Diet and cell size both affect queen-worker differentiation through DNA methylation in honey bees (Apis mellifera, Apidae). PloS one. 2011-04-26. doi:10.1371/journal.pone.0018808 PMID: 21541319
- Linksvayer TA, Kaftanoglu O, Akyol E, Blatch S, Amdam GV, Page RE Jr. Larval and nurse worker control of developmental plasticity and the evolution of honey bee queen-worker dimorphism. Journal of evolutionary biology. 2011-06-23. doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02331.x PMID: 21696476
- Mutti NS, Dolezal AG, Wolschin F, Mutti JS, Gill KS, Amdam GV. IRS and TOR nutrient-signaling pathways act via juvenile hormone to influence honey bee caste fate. The Journal of experimental biology. 2011-12-01. doi:10.1242/jeb.061499 PMID: 22071189
- Foret S, Kucharski R, Pellegrini M, Feng S, Jacobsen SE, Robinson GE, et al. DNA methylation dynamics, metabolic fluxes, gene splicing, and alternative phenotypes in honey bees. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2012-03-13. doi:10.1073/pnas.1202392109 PMID: 22416128
- Mao W, Schuler MA, Berenbaum MR. A dietary phytochemical alters caste-associated gene expression in honey bees. Science advances. 2015-08-28. doi:10.1126/sciadv.1500795 PMID: 26601244
- Zhu K, Liu M, Fu Z, Zhou Z, Kong Y, Liang H, et al. Plant microRNAs in larval food regulate honeybee caste development. PLoS genetics. 2017-08-31. doi:10.1371/journal.pgen.1006946 PMID: 28859085
- Wojciechowski M, Lowe R, Maleszka J, Conn D, Maleszka R, Hurd PJ. Phenotypically distinct female castes in honey bees are defined by alternative chromatin states during larval development. Genome research. 2018-08-22. doi:10.1101/gr.236497.118 PMID: 30135090