En laboratorio, las bacterias no responden solo a su número: pesan la corriente, el alimento y las vecinas
La respuesta cambia también con la corriente, el tamaño del grupo, el alimento y las vecinas; los autores la atribuyen a la señal acumulada. Son indicios de laboratorio, casi todos en una especie. Que el grupo entero responda a la vez sigue abierto.
Muchas bacterias sueltan al líquido que las rodea una molécula pequeña. Cuando hay bastante alrededor, cambian de conducta: emiten luz, se desplazan juntas o segregan sustancias que digieren el alimento. De ahí viene la idea de que esperan a ser suficientes y de que, para saberlo, se cuentan.
Lo medido no obliga a pensar que las células cuenten. La respuesta cambia con el número de células, la corriente, el tamaño del grupo y la clase de vecinas. Los autores la atribuyen a la señal acumulada. Depende además del alimento. Casi todo se ha visto en laboratorio y en tres especies.
Se parece a calcular cuánta gente hay en una sala por lo cargado que está el aire. Con las ventanas cerradas, el cálculo sale bien. Con una abierta, la misma gente deja el aire limpio. El fenómeno se llama percepción de quórum.
Ficha de la revisión
- Pregunta
- ¿Cuentan de verdad las bacterias cuántas son antes de actuar en grupo?
- Qué se ha leído
- 10 estudios: 6 completos y 4 por su resumen
- Organismos
- Tres bacterias en laboratorio: una oportunista (siete trabajos), una marina que emite luz y una de las raíces del tomate. Un trabajo es solo un modelo por ordenador.
- Periodo
- del año 2007 al año 2023
- Cómo se eligieron
- Búsqueda en Europe PMC por título y resumen, estudios con datos propios, sin revisiones; dos se apartaron por tratar otra cuestión.
- Tipo
- Revisión narrativa. No es sistemática: no agota lo publicado ni combina resultados.
Lo que se puede afirmar hoy
- Indicios
- Indicios
2. En una bacteria oportunista y en laboratorio, la respuesta no depende solo de la densidad: también cambia con la corriente, el tamaño del grupo, el alimento y la mezcla de vecinas.
Tres equipos con estudios completos, pero cada uno midió un factor distinto, en una sola especie y en laboratorio; la densidad sigue contando en [8]. Estudios 3, 8, 9
- Indicios
3. Con la misma densidad, un grupo pequeño bajo corriente fuerte apenas responde y uno mayor sí.
Lo midió un solo laboratorio, con tamaños de grupo estimados; [6], leído solo por su resumen y con otro montaje, lo matiza. Estudios 3
- Indicios
4. En una bacteria oportunista, activar la señal rinde más a densidad alta cuando el producto se suelta al medio.
Un solo estudio, leído solo por su resumen y en una sola especie; no pasa de indicios. Estudios 4
- Abierto
- Abierto
6. Que la señal sirva para estimar el ambiente entre muchas células, y no solo su número.
Lo plantea un modelo por ordenador sin bacterias reales; ningún experimento leído lo ha puesto a prueba. Estudios 10
Sólido: lo miden al menos tres equipos independientes, con al menos dos estudios leídos completos, y ningún estudio leído lo contradice. Indicios: lo sostienen uno o dos equipos, o se vio en un solo organismo, tarea o lugar, o los autores reconocen un reparo de método. Abierto: los estudios leídos no coinciden, o ninguno lo ha puesto a prueba.
En cultivo líquido, la respuesta sube poco a poco con la cantidad de señal
En una bacteria marina que emite luz se usaron mutantes, variantes con genes anulados que no fabrican la señal. Se les añadió señal en dosis conocidas y se midió la respuesta de cada célula2. Con una cantidad equivalente a unas pocas moléculas por célula llegaban a media respuesta, y la respuesta crecía con la dosis sin saltos2.
Una subida parecida aparece en una bacteria oportunista, la especie de siete de los diez trabajos. En cultivo agitado con alimento de sobra, un gen necesario para fabricar una sustancia de desplazamiento se activaba más a mayor densidad8. La densidad es el número de células por volumen de líquido.
Un mutante que no fabrica señal recibió una dosis fija desde fuera. Su actividad no subía con la densidad y quedaba en un nivel que dependía de la dosis8.
En la bacteria oportunista tampoco apareció una densidad a partir de la cual todo cambiase de golpe8.
Con igual densidad, un grupo pequeño bajo corriente apenas respondió (un laboratorio)
La prueba más directa contra el recuento simple se hizo en cavidades porosas diminutas, bañadas por una corriente. Grupos de la bacteria oportunista con la misma densidad se comportaron distinto según su tamaño3. Los de unas dos mil seiscientas células apenas respondían; los de unas ocho mil quinientas, sí3. El tamaño mínimo para responder puede cambiar con el montaje6.
Al frenar la corriente, la respuesta de los pequeños se multiplicó por seis; con señal añadida desde fuera también respondían3.
Con dos señales, una bacteria quizá separaría su número de la renovación del líquido5.
En la bacteria oportunista, el alimento y las vecinas también cambian la respuesta
La cantidad de señal tampoco bastó para actuar. Al agotarse el carbono del cultivo, el gen de desplazamiento se apagaba aunque sobrara señal8.
La clase de vecinas también pesó. Se mezclaron normales y mutantes sordos, que no detectan la señal, con igual densidad inicial. Cada célula normal producía más señal y sustancia digestiva cuantas más normales había9. El aumento era más que proporcional: duplicar la fracción de normales más que duplicaba lo producido por cada una9. Sus autores proponen que la señal informa de cuántas vecinas colaboran, no solo de cuántas hay.
Activar la respuesta compensa más a densidad alta cuando lo fabricado se suelta al medio, y las células que aprovechan sin aportar amenazan esa colaboración1, 4.
En una biopelícula joven de otra especie se activaron células sueltas, no el grupo
En biopelículas recién formadas de una bacteria de las raíces del tomate, la activación empezó en células sueltas7. Las colonias de unas veinte bacterias ya tenían alguna activa, pero solo una parte, y no arrastraba a las vecinas7. Las células libres fuera de las colonias se activaban más a menudo que las de dentro7.
Más de un día después, la activación alcanzaba a la mayoría y las colonias se deshacían de golpe7.
En cultivo líquido la imagen fue otra. En la bacteria marina, mutantes que no refuerzan su propia señal respondían de forma parecida entre sí2. En la oportunista, el microscopio mostró una subida simultánea del gen8.
Los autores del trabajo con biopelículas proponen que, al principio, la señal actúa sobre la misma célula que la fabrica. Añaden que el parecido entre células no prueba que se coordinen7.
En laboratorio el número no basta; si el grupo responde a la vez, no hay acuerdo
En la bacteria oportunista, tres equipos cambiaron algo más que el número de células. La respuesta varió con la corriente y el tamaño del grupo3, con el alimento8 y con la mezcla de vecinas9.
La densidad no queda descartada. Con poco nitrógeno, las poblaciones más densas al empezar respondían más8. El modelo por ordenador dejó la densidad fuera a propósito, así que no la compara con su hipótesis10.
Los estudios no coinciden en si el grupo responde a la vez, y puede deberse al montaje. El cultivo agitado no recoge las diferencias de señal entre puntos de una colonia, como admite el equipo que lo usó8. La biopelícula se observó bajo corriente y en otra especie7. Los autores de la bacteria marina no descartan otra pauta en la cepa sin modificar2.
Hay más reparos. En la bacteria marina se midió la actividad del receptor de la señal, no la luz final2. Los tamaños de grupo de las cavidades se calcularon a partir de su volumen3. En las mezclas, el mutante sordo crecía más que el normal si abundaban los normales; no se probó que valga en poblaciones naturales9.
Comparación
Qué se varió, además del número de células, y qué pasó
| Aspecto | Montaje | Respuesta observada |
|---|---|---|
| Corriente de líquido | Cavidades porosas, grupo pequeño | Unas seis veces mayor al reducir el caudal |
| Tamaño del grupo | Cavidades porosas, igual densidad | Casi nula en el pequeño, clara en el grande |
| Alimento | Cultivo agitado | A cero sin carbono; más alta con poco hierro |
| Clase de vecinas | Cultivo agitado, mezcla con mutantes | Más producción por célula cuantas más normales |
Sin medir en los estudios leídos: fuera del laboratorio y para qué sirve la señal
Ninguno de los trabajos leídos observó bacterias en su ambiente natural. Uno de los equipos reconoce que ignora si lo que vio resulta ventajoso allí9.
Tampoco está medido en qué orden se acumulan las distintas señales de la bacteria marina en un cultivo natural2. Ni se sabe cómo combina la bacteria oportunista, dentro de la célula, el dato del alimento con el de la señal8.
Queda una propuesta que ningún experimento leído ha puesto a prueba con bacterias. Un modelo por ordenador, sin células reales, simuló un ambiente con dos estados que cada célula estimaba con errores10. Compartir una señal evolucionaba en la simulación cuando las hijas quedaban cerca de la madre, y entonces las células acertaban más10. Según sus autores, la señal podría servir para leer el entorno entre muchas10.
Los estudios
Qué hizo y qué vio cada estudio
| N.º | Estudio | Animales | Qué hicieron | Qué vieron | Leído |
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | Diggle y otros, 2007 Nature | AnimalesPseudomonas aeruginosa, cultivos | Qué hicieronCultivos de colaboradoras comparados con células que se aprovechan. | Qué vieronCitado como apoyo en el texto. | resumen |
| 2 | Long y otros, 2009 PLoS Biology | AnimalesVibrio harveyi, variantes modificadas sin señal propia | Qué hicieronAñadieron dos señales en dosis conocidas a mutantes sin señal propia y midieron cada célula. | Qué vieronRespuesta gradual: la mitad con 6,9 nM de una señal o 6,4 nM de la otra (1 nM ≈ una molécula por célula); un solo pico (100 por punto). | completo |
| 3 | Connell y otros, 2010 mBio | AnimalesPseudomonas aeruginosa, cavidades porosas bajo corriente | Qué hicieronCriaron grupos desde una célula en cavidades de 2 y 6 picolitros y variaron el caudal. | Qué vieronIgual densidad: respuesta casi nula con unas 2.600 células y clara con unas 8.500 (3 o más cavidades). Caudal de 250 a 5 µl/min: unas 6 veces más respuesta. | completo |
| 4 | Darch y otros, 2012 PNAS | AnimalesPseudomonas aeruginosa, cultivos | Qué hicieronCultivos con distinta densidad y respuesta a la señal. | Qué vieronEs el único apoyo de la conclusión 4. | resumen |
| 5 | Cornforth y otros, 2014 PNAS | AnimalesPseudomonas aeruginosa, cultivos, más modelos matemáticos | Qué hicieronModelos matemáticos combinados con medidas en cultivo. | Qué vieronCitado como apoyo en el texto. | resumen |
| 6 | Connell y otros, 2014 PNAS | AnimalesPseudomonas aeruginosa, agregados en cavidades de proteína | Qué hicieronAgregados bacterianos de tamaño conocido observados en cavidades. | Qué vieronCitado como apoyo en el texto. | resumen |
| 7 | Cárcamo-Oyarce y otros, 2015 Nature Communications | AnimalesPseudomonas putida, biopelículas bajo corriente | Qué hicieronSiguieron con un sensor luminoso qué células se activaban dentro y fuera de las colonias. | Qué vieronPrimeras células activadas con 23,3 ± 18,6 bacterias por colonia, hacia las 11,9 h; solo una parte, sin activar vecinas. Pasadas 30 h, activación extendida (5 experimentos). | completo |
| 8 | Boyle y otros, 2015 PLoS Computational Biology | AnimalesPseudomonas aeruginosa, cultivo agitado | Qué hicieronMidieron la activación de un gen que fabrica una sustancia de desplazamiento, variando densidad y nutrientes. | Qué vieronSin carbono la actividad cae a cero aunque sobre señal; con poco hierro sube. Con alimento crece con la densidad, salvo en el mutante con señal añadida, donde queda fija. | completo |
| 9 | Allen y otros, 2016 The ISME Journal | AnimalesPseudomonas aeruginosa, cultivo agitado | Qué hicieronMezclaron normales y mutantes que no oyen la señal en distintas proporciones, con igual densidad inicial. | Qué vieronCada célula normal producía más señal y enzima cuanto mayor la fracción de normales, más que proporcionalmente (exponentes 2,6 y 3,8; 2,5 para la enzima; 1 si fuera constante). | completo |
| 10 | Moreno-Gámez y otros, 2023 Nature Communications | Animalesninguno: células simuladas por ordenador | Qué hicieronSimularon células que estiman con errores un ambiente de dos estados y pueden compartir una señal. | Qué vieronLa comunicación evoluciona si las hijas quedan junto a la madre y la señal se difunde a ritmo medio; entonces las células aciertan más (200 simulaciones). | completo |
«Completo»: se leyó el artículo entero, publicado en abierto. «Resumen»: el artículo es de pago y solo se leyó su resumen; de esos estudios no se cuenta el resultado, se indica a qué conclusión sirven de apoyo.
Términos
Referencias
- Diggle SP, Griffin AS, Campbell GS, West SA. Cooperation and conflict in quorum-sensing bacterial populations. Nature. 2007-11-01. doi:10.1038/nature06279 PMID: 18004383
- Long T, Tu KC, Wang Y, Mehta P, Ong NP, Bassler BL, et al. Quantifying the integration of quorum-sensing signals with single-cell resolution. PLoS biology. 2009-03-01. doi:10.1371/journal.pbio.1000068 PMID: 19320539
- Connell JL, Wessel AK, Parsek MR, Ellington AD, Whiteley M, Shear JB. Probing prokaryotic social behaviors with bacterial "lobster traps". mBio. 2010-10-12. doi:10.1128/mbio.00202-10 PMID: 21060734
- Darch SE, West SA, Winzer K, Diggle SP. Density-dependent fitness benefits in quorum-sensing bacterial populations. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2012-05-07. doi:10.1073/pnas.1118131109 PMID: 22566647
- Cornforth DM, Popat R, McNally L, Gurney J, Scott-Phillips TC, Ivens A, et al. Combinatorial quorum sensing allows bacteria to resolve their social and physical environment. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2014-03-04. doi:10.1073/pnas.1319175111 PMID: 24594597
- Connell JL, Kim J, Shear JB, Bard AJ, Whiteley M. Real-time monitoring of quorum sensing in 3D-printed bacterial aggregates using scanning electrochemical microscopy. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2014-12-08. doi:10.1073/pnas.1421211111 PMID: 25489085
- Cárcamo-Oyarce G, Lumjiaktase P, Kümmerli R, Eberl L. Quorum sensing triggers the stochastic escape of individual cells from Pseudomonas putida biofilms. Nature communications. 2015-01-16. doi:10.1038/ncomms6945 PMID: 25592773
- Boyle KE, Monaco H, van Ditmarsch D, Deforet M, Xavier JB. Integration of Metabolic and Quorum Sensing Signals Governing the Decision to Cooperate in a Bacterial Social Trait. PLoS computational biology. 2015-05-01. doi:10.1371/journal.pcbi.1004279 PMID: 26102206
- Allen RC, McNally L, Popat R, Brown SP. Quorum sensing protects bacterial co-operation from exploitation by cheats. The ISME journal. 2016-01-08. doi:10.1038/ismej.2015.232 PMID: 26744811
- Moreno-Gámez S, Hochberg ME, van Doorn GS. Quorum sensing as a mechanism to harness the wisdom of the crowds. Nature communications. 2023-06-09. doi:10.1038/s41467-023-37950-7 PMID: 37296108