Sofía de Teresa Trueba, México D.F. Facultad de Ciencias UNAM

Los investigadores Arnold J.Bendich y Karld Drlica han hecho estudios profundos en numerosas especies de microorganismos para encontrar diferencias claras entre el cromosoma de las células eucariontes y procariontes; su trabajo discute de manera sorprendente los argumentos comúnmente aceptados por la mayoría de los biólogos para validar estas diferencias

Algunos ejemplos son: la intervención de la membrana nuclear en el comportamiento de los cromosomas eucariontes, el número de cromosomas, la ploidía, linealidad, transcripción, inhibición y empacamiento de los mismos.

De esta manera, Arnold J.Bendich y Karld Drlica, han hallado resultados capaces de rebatir la validez de los argumentos anteriores:

• Empacamiento: los cromosomas eucariontes normalmente se condensan durante la mitosis mientras el ADN cromosómico (que normalmente cuenta con terminaciones específicas de telomerasa) es empacado en forma de nucleosomas por las histonas; estudios recientes han revelado que al menos una parte de los cromosomas en especies específicas de células procariontes también es empacada por histonas.

• Número de cromosomas y tamaño del genoma: el tamaño del genoma procariótico nos parecerá pequeño si lo contamos de manera directa; sin embargo, recientemente se ha comenzado a medirlo mediante técnicas de mapeo de fragmentos del ADN y pulso del campo de gel (pulse-field gel) por electroforesis. Estos estudios han revelado que un gran número de especies procariontes cuentan con dos o más cromosomas junto con un gran número de plásmidos; inclusive, se ha reconocido que en algunas ocasiones el número de cromosomas en células procariontes puede ser mayor al de células eucariontes.

También se ha demostrado que el genoma de los procariontes puede llegar a adquirir grandes proporciones; esto hace evidente que el argumento de que los cromosomas eucariontes son diferentes a los procariontes carece de validez.

• Ploidía: a pesar de que se dice que los procariontes son monoploidóicos, el número de copias del ADN genómico de las células procarióticas puede llegar a superar al de algunas células animales y vegetales; el caso que mejor ejemplifica lo anterior es el de la eubacteria Epulopiscium fishelsoni: su ADN contiene variedades de hasta cuatro a cinco órdenes de magnitud dependiendo del estado de desarrollo del organismo; inclusive puede llegar a sobrepasar la cantidad del ADN encontrado en el núcleo de células de mamíferos. Estos ejemplos nos muestran que el tamaño de las copias del genoma y la capacidad de presentar ploidía no excluye a los procariontes; de hecho se ha comenzado a pensar que estas características son más comunes en células procarióticas.

• Telómeros y forma de los cromosomas: la idea de que los cromosomas de los procariontes son circulares se basa únicamente en los estudios realizados en la E. colli; además, estos estudios se han llevado a cabo exclusivamente por medio de técnicas de mapeo (incapaces de distinguir entre las formas lineales y circulares de los mismos). Sin embargo, se han encontrado formas lineales en cromosomas de varias especies de bacterias; además, las terminaciones de estos cromosomas pueden llegar a ser muy semejantes a las presentes en los cromosomas eucarióticos: las terminaciones de los cromosomas de los eucariontes cuentan con estructuras específicas (telómeros) encargadas de regular la terminación de la réplica lineal del ADN, algunas especies de bacterias presentan en este punto varias secuencias invertidas y repetitivas capaces de formar curvaturas en los mismos; mientras se mantienen unidas a la terminación 5´ proteínas que probablemente se encargan de que la síntesis complementaria de la 3´ pueda realizarse adecuadamente.

Por otra parte, se ha demostrado que bajo condiciones específicas los procariontes pueden circularizar sus cromosomas y así sobrevivir a medios adversos. A partir de esta información, se hace evidente que no es claro que la mayoría de las células procariontes cuenten con ADN circular.

• Heterocromatina y silenciamiento de la transcripción: el silenciamiento de la trascripción en los eucariontes implica el bloqueo de la expresión de un gen al “fundirlo” con el silenciador (estructura reguladora específica del ADN), produciéndose un gran compactamiento de heterocromatina. Al igual que los eucariontes, los procariontes requieren de proteínas específicas para llevar a cabo este proceso: un complejo compactado de proteínas del ADN puede detectarse citológicamente si es lo suficientemente grande como para formar manchas; para ello se requiere que el genoma tenga un tamaño determinado. Como en el caso de los procariontes el genoma suele ser más pequeño o se presenta el silenciamiento del ADN en menores proporciones, para detectar estas formaciones debe realizarse el proceso de análisis in-situ; esto se ha podido realizar de manera exitosa en varias especies procarióticas.
La medición fluorescente del ADN y ARN en varios tipos de E. fishelsoni, sugiere que la condensación y disperción del nucleoide es acompañada por un aumento en la actividad de transcripsión; cuando el nucleoide se encuentra condensado, luce muy parecido a los cromosomas compactados de los dinoflagelados.

• División celular: aunque en la mayoría de los protozoos no se presentan estructuras polares durante la división celular, en tricomónadas (trichomonads), hipermastígidos (hypermastigids) y algunos tipos de dinoflagelados, participan microtúbulos en el proceso. Aparentemente, los microtúbulos no están relacionados con los cromosomas y permanecen unidos a la parte externa de la membrana nuclear justo en los puntos en que los cinetocoros de los cromosomas están conectados a la parte interna de la membrana.

La información anterior y el hecho de que algunos cromosomas eucarióticos suspendan la condensación y descondensación en el transcurso de su ciclo vital y que incluso no se compacten durante la mitosis como sucede en el caso de los fungus Zygorhynchus moelleri y de las algas verdes Nanochloum eucaryotum, señala claramente que la elección de los estándares para caracterizar la mitosis eucariótica es completamente arbitraria; esto dificulta la elección de los sistemas adecuados para realizar una buena comparación entre eucariontes y procariontes.

Arnold J.Bendich y Karld Drlica proponen que la observación debe centrarse en en el movimiento del origen de replicación (oriC) durante el ciclo de vida; el oriC es la región de los cromosomas que permanece opuesta a los polos celulares en la división celular.

Se ha revelado que para facilitar el movimiento del oriC, los cromosomas bacterianos se dividen aparentemente en dos partes cerca del mismo; además, la distribución de seudocentrómeros en elementos de su ADN, es similar a lo que sucede generalmente en la mayoría de las veces con el ADN centromérico funcional de los eucariontes (región CEN contenedora del centrómero).

Arnold J.Bendich y Karld Drlica recalcan que se requiere realizar investigaciones adicionales para determinar si los procariontes tienden a presentan o no una región centromérica homóloga al CEN. Por lo menos, ya se sabe que los centrómeros procarióticos son muy similares a los eucarióticos; a pesar de ello, reconocen que es difícil estudiar la segregación de los cromosomas en especies bacterianas que cuentan con más de un cromosoma involucrado en la división celular.

El hecho de que existe una gran variedad de procesos llevados a cabo por las bacterias en la división celular, hace más difícil la tarea de encontrar homologías entre las proteínas que actúan en este proceso tanto en eucariontes como en procariontes.

• Histonas, nucleosomas y compactación cromosómica: en la mayoría de los eucariontes la compactación cromosómica implica la envoltura del ADN por medio de las histonas formándose nucleosomas; sin embargo, hay que recalcar que esto no ocurre en todos los eucariontes. Mientras varios de los dinoflagelados (carecen de histonas y no forman nuccleosomas) muestran una gran capacidad para compactar sus cromosomas, algunas arqueas sí contienen histonas que envuelven al ADN en estructuras visibles semejantes a los nucleosomas.

Otros procariontes como la E. coli, cuentan con histonas pero no con estructuras homólogas a los nucleosomas a pesar de presentar proteínas básicas capaces de torcer el ADN.

En resumen, hay barios ejemplos tanto de procariontes como de eucariontes en los que el ADN es compactado por las histonas en forma de nucleosomas, y también muchos otros en los que tanto las histonas como los nucleosomas están ausentes.

Arnold J.Bendich y Karld Drlica señalan que la pregunta principal aquí es cómo se compacta el ADN. Una idea propuesta, sugiere que la fuerza del compactamiento provienen de grandes grupos de macromoléculas capaces de formar altas concentraciones citoplásmicas carente de proteínas atadoras (tal como ha llegado a ocurrir en experimentos in vitro con extractos citoplásmicos de E. coli).

Podemos concluir que estos investigadores nos demuestran a partir de esta información la existencia de una fuerte necesidad de encontrar nuevos criterios para validar los argumentos capaces de sostener la existencia de una adquisición evolutiva más compleja en los cromosomas de las células eucariontes. Para ello, habrá que detectar las técnicas adecuadas en el análisis de caracteres específicos pues que cada una de ellas difieren en puntos tan importantes como la sensibilidad a ciertas substancias en contextos determinados.

La estructuta cromosómica representa un enigma evolutivo mucho más profundo que la presencia o la ausencia de una membrana nuclear.